Histologia | Tecido Muscular

julho 02, 2020

Os tecidos musculares são formados por células contráteis, as fibras musculares que, por sua vez, possuem miofibrilas contráteis, sendo elas principalmente proteínas actina e miosina. A capacidade de contração das miofibrilas é o que nos permite realizar movimentos voluntários e involuntários.

Dentre os movimentos voluntários, destaca-se a nossa capacidade de locomoção. Capacidade essa que nos permite andar, correr e saltar. Contudo, diversos movimentos involuntários são indispensáveis para a nossa existência, tal qual os movimentos peristálticos do sistema digestório, movimentando o alimento e as fezes no trato digestório ou, ainda, a capacidade de contração de vasos sanguíneos, propulsionando o sangue ao longo de seu percurso.

Figura 1 - Organização da estrutura muscular.


Classificação dos tecidos musculares

As fibras musculares podem ser classificadas em três: tecido muscular liso, estriado cardíaco e estriado esquelético. Os músculos lisos e estriados são formados pelos mesmos tipos de fibras contráteis. Contudo, a quantidade de fibras no tecido estriado é muito maior, o que se reflete na formação de bandas claras e escuras, as estrias.

A musculatura lisa está presente em órgãos como o esôfago, estômago, intestinos e vasos sanguíneos, sendo de contração lenta e involuntária. Suas células são uninucleadas. A musculatura estriada cardíaca, o miocárdio, possui células anastomosadas, ou seja, interligadas. As junções entre as células ocorrem em pontos denominados como discos intercalares, eles permitem o rápido repasse de informações entre as células, o que viabiliza uma contração sincronizada. As células do miocárdio possuem contração rápida e involuntária, sendo uninucleadas.

A sincronia das contrações do miocárdio é mantida pela ação de duas estruturas, o nó sinoatrial e o nó atrioventricular. O primeiro comanda a contração simultânea dos átrios, o envia sangue aos ventrículos. Um outro sinal do nó sinoatrial é enviado para o nó atrioventricular que, por sua vez, o repassa aos ventrículos, comandando assim a sua contração. A falta de sincronismo na contratilidade do miocárdio pode caracterizar uma arritmia .


Figura 2 - Tipos de tecidos musculares.

A musculatura estriada esquelética é formada por fibras musculares longas, os miócitos. Essa musculatura possui contração voluntária e rápida, o que pode ser observado, por exemplo, quando tomamos a decisão de levantar e andar, correr ou segurar um objeto.

Os músculos esqueléticos são formados por feixes de fibras musculares e, cada fibra, por sua vez, é formada por grupos de miofibrilas que são constituídas por proteínas actina e miosina, principalmente.

Os miócitos são sincícios, ou seja, células originadas da fusão de outras células, o que lhes provê vários núcleos, ou seja, são multinucleadas. Essas células se formaram durante o desenvolvimento do embrião, a partir de outras células denominadas mioblastos.

Os miócitos estão envolvidos por três camadas de tecidos conjuntivos: o endomísio, o epimísio e o perimísio. O endomísio envolve o miócito. O epimísio envolve grupos de miócitos e, finalmente, o perimísio que envolve todo o músculo. Essas camadas possuem intensa vascularização, o que permite a oxigenação e nutrição do tecido muscular.


Figura 3 - Estruturação do músculo estriado esquelético.

A membrana plasmática dos miócitos é denominada como sarcolema, enquanto o citoplasma é denominado como sarcoplasma. O sarcolema sofre dobramentos para o interior da célula, dando origem aos túbulos T, estruturas que estão posicionadas perpendicularmente às miofibrilas. 

O retículo endoplasmático granular dessas células é denominado de retículo sarcoplasmático, ele é bem desenvolvido, sendo responsável por armazenar grandes quantidades de Ca2+ necessárias à contração muscular. Os miócitos apresentam grande quantidade de mitocôndrias, estruturas fundamentais para a produção de energia.

As miofibrilas, actina e miosina, se organizam dentro dos miócitos formando a unidade básica de contração, o sarcômero.


Figura 4 - Proteínas actina e miosina que compõem o sarcômero.

Cada sarcômero possui aproximadamente 2,2 μm de comprimento, sendo delimitado por dois discos transversais, chamados de linhas Z. Existem regiões do sarcômero onde não ocorre sobreposição das proteínas. As regiões próximas da linha Z são denominadas de banda I, enquanto as regiões do centro do sarcômero são chamadas de zona H. A banda A, por sua vez, é região localizada entre as bandas I, englobando a zona H.

Os feixes de actina e miosina se dispõem em sobreposição no sarcômero, permitindo o contato entre as proteínas durante a contração. Nesse processo, ocorre o deslizamento das miofibrilas de actina sobre as de miosina, o que causa a redução momentânea do comprimento do sarcômero que pode ser observada pela ausência das bandas I e da zona H.


Figura 5 - Mecanismo de ação da contração.

A contração muscular deve ocorrer de forma sincronizada e, para tal, o impulso nervoso que irá desencadear o processo deve se distribuir rapidamente entre os sarcômeros. isso é possível graças à presença dos túbulos T.

No sarcômero, a contração ocorre como consequência da interação entre as proteínas actina e miosina. Nessa interação é possível observar a ação da miosina junto à actina por meio de estruturas denominadas cabeças de miosina. É a cabeça de miosina que entra em contato com a actina, puxando os filamentos de ambos os lados. Essa contato só será possível com o auxílio da proteína troponina. Essa proteína está ligada ao filamento de tropomiosina que, por sua vez, está envolvida com a actina, cobrindo os sítios de ligação que permitem o contato com a miosina.

A contração só será possível na presença de íons cálcio e moléculas de ATP. Esses íons irão se ligar à troponina, alterando a posição da tropomiosina, o que irá liberar o sítio de ligação da actina com a miosina. O cálcio fica armazenado no retículo sarcoplasmático até a chegada do impulso nervoso que desencadeia sua liberação para o citoplasma.

Os ATPs participam do processo ligando-se às cabeças de miosina que, ao entrar em contato com o sítio da actina, ativa a enzima ATPase da miosina que irá produzir ADP + Pi a partir do ATP. Essa conversão causa a deformação da cabeça de miosina, movimentando-a para trás, o que se reflete como a contração muscular.

Quando o cálcio retornar para o retículo, a tropomiosina retorna para sua posição inicial, cobrindo o sítio de ligação com a actina. Uma nova molécula de ATP se prende à cabeça de miosina e, assim, os filamentos de miosina se desprendem totalmente dos feixes de actina que, por sua vez, retornam à posição inicial, caracterizando assim, o relaxamento muscular.

A quantidade de ATPs armazenados nas células musculares só é capaz de matar a atividade de contação por meio segundo. Para suprir a grande demanda energética da contração, é necessária a ação da fosfocreatina, uma substância capaz de converter rapidamente os ADPs produzidos em ATPs. 

Para que tudo isso funcione, as células musculares guardam um grande volume de glicogênio, reserva energética que irá suprir a demanda da contratilidade muscular. Contudo, em uma atividade física muito intensa, o suprimento de oxigênio para as células musculares é ineficaz, o que conduz o processo metabólico de produção de energia para uma via anaeróbia, a fermentação lática.

O ácido lático produzido é tóxico e causa danos às fibras musculares, o que se reflete em dor. Com o tempo, todo o ácido produzido nos músculos é encaminhado para o fígado, onde será utilizado na produção de glicose, processo conhecido como gliconeogênese.


Tônus Muscular

Quando estamos sentados, caminhando ou quando estamos simplesmente parados, algumas fibras musculares permanecem sempre contraída, mantendo a postura. Essas fibras relaxam em alguns momentos, sendo substituídas por outras que irão manter a contração. Isso é conhecido como tônus muscular, fenômeno responsável pela manutenção da postura corporal. A perda do tônus muscular está associada a atrofia muscular.


Referência Bibliográfica

HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Elsevier: Rio de Janeiro, 2011.

JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª Ed. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro (RJ), 2004

AMABIS, J.M.; MARTHO, G.R. Biologia: biologia dos organismos. 3ª Ed., vol. 2. Moderna: São Paulo, 2009.

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