Citologia | Interfase, Mitose e Meiose

 

Introdução


As divisões celulares estão intimamente ligadas ao processo de crescimento e desenvolvimento dos mais diversos tipos de organismos, em especial nos multicelulares. As divisões celulares, mais conhecidas como mitose e meiose, são responsáveis pelos processos de multiplicação celular e pela formação de gametas e esporos, respectivamente.  No início do processo de divisão celular há uma duplicação do material genético. Essa duplicação é essencial para a ocorrência das etapas posteriores, contribuindo para a manutenção do padrão genético das espécies. 

É importante enfatizar que antes da mitose propriamente dita, há um processo de duplicação seguido por uma divisão citoplasmática (citocinese) que ocorre ao final da mitose, formando assim, duas células-filhas diploides geneticamente iguais à célula-mãe. Essas células são idênticas devido à ausência de permutação genética nesse processo e, por este motivo, não há variabilidade genética entre elas. Na meiose, por outro lado, há uma duplicação antes da meiose propriamente dita e, em sequência, duas divisões ou citocineses. A ocorrência de uma segunda divisão contribui para a formação de quatro células-filhas haploides ao final do processo. Essas células são geneticamente diferentes graças à ocorrência da permutação genética, fenômeno conhecido como crossing-over que abordaremos mais à frente.

Como dito anteriormente, o processo meiótico está relacionado à formação de gametas e esporos. Essas células são haploides, ou seja, possuem apenas metade do número de cromossomos da espécie. Em outras palavras, essas células possuem apenas um conjunto simples de cromossomos, enquanto as células somáticas possuem dois desses conjuntos genéticos, sendo um de origem materna e outro de origem paterna e, por esse motivo, são caracterizadas como diploides. O processo de formação dos gametas pode ser observado em vegetais e animais, por exemplo. A formação de esporos, por sua vez, pode ser observada entre os fungos, as leveduras e os vegetais.

A meiose responsável pela formação de gametas é conhecida como meiose gamética, enquanto aquela que forma esporos é conhecida como meiose espórica. Há, ainda, um terceiro tipo, a meiose zigótica. Nesse caso especial, temos um processo de meiose iniciado ainda durante o estágio de zigoto, formando células haplóides que irão originar novas estruturas ou organismos à depender do ciclo de vida em análise. Apesar da existência dessas diferentes classificações, o processo meiótico em si não varia, as particularidades de suas fases permanecem as mesmas.

Tendo em vista a complexidade dos eventos que envolvem processos de divisão celular, abordaremos cada uma das etapas dos processos de mitose e meiose, destacando os fenômenos celulares relacionados à elas, bem como a sua importância para a manutenção de uma e, consequentemente, de uma espécie.


Interfase


Antes que uma divisão celular possa ser iniciada, todo um processo de preparação celular deve acontecer. O estágio celular que antecede uma divisão celular é conhecido como Interfase. Na interfase, o material genético se encontra na sua forma filamentar, a cromatina. Esse padrão de conformação do DNA é necessário para que as células possam desempenhar efetivamente suas funções. Em outras palavras, a informação genética necessária para a manutenção de todo o metabolismo celular está contida nas sequências genéticas do DNA, em suas bases nitrogenadas. A informação dessas sequências só poderão ser acessadas com o DNA na sua forma filamentar, descondensada, descompactada. 

É durante a interfase que ocorre a duplicação do material genético. O processo de duplicação é extremamente necessário para que uma posterior divisão celular possa ocorrer, seja ela uma mitose ou uma meiose. O núcleo interfásico pode ser dividido em três etapas ou períodos principais: G1, S e G2. O período G1 (Gap 1)  é aquele que antecede a duplicação do DNA que ocorre durante o período S (Synthesis). O período G2, por sua vez, é o estágio em que o núcleo se mantém com a quantidade de DNA duplicada, antecedendo a divisão celular que está por vir. Alguns autores descrevem a existência de um período G0, correspondente à um período de tempo indeterminado em que uma célula permanece na iminência de iniciar a interfase.

Com o início da divisão celular, inicia-se a condensação dos cromossomos. Cada cromossomo duplicado é formado por duas metades geneticamente idênticas chamadas de cromátides (Figura 1). Essas estruturas se mantêm unidas por centrômero, estrutura proteica denominada cinetócoro. A posição do centrômero é utilizada para distinguir os tipos de cromossomos das células, sendo eles classificados como Metacêntricos, Submetacêntricos, Telocêntricos e Acrocêntricos.


Figura 1 - Formação de cromossomos duplicados.


Classificação dos Cromossomos


Metacêntrico - Centrômero localizado na porção mediana/central da cromátide, formando braços de mesmo tamanho.

Submetacêntrico - Centrômero deslocado do centro, formando braços das cromátides de tamanhos diferentes.

Acrocêntrico - Centrômero localizado na extremidade do cromossomo, formando assim, um único longo braço.

Telocêntrico - Possui o centrômero localizado próximo da extremidade do cromossomo, formando um braço bem longo e outro bem curto.


Mitose


A mitose (Figura 2), enquanto processo de divisão celular, está dividida em etapas. Essas etapas ou fases são denominadas como Prófase, Metáfase, Anáfase e Telófase. Há, ainda, um período de transição entre o final da prófase e o início da metáfase, conhecido como Prometáfase. Na prófase, observa-se o início da condensação dos cromossomos. Essa condensação é necessária para a divisão futura do material genético entre as células-filhas. Essa separação ocorre apenas na anáfase, o que não seria possível com cromossomos em estágio filamentar, pois estariam entrelaçados uns aos outros. Além dessa compactação do material genético, na prófase ocorre o desaparecimento do nucléolo e da membrana nuclear (carioteca).  

O nucléolo é uma região responsável pela produção de RNA-ribossômico, cuja informação para a sua síntese está localizada em pontos específicos do DNA. Essas sequências das diferentes moléculas se encontram em um único ponto no interior do núcleo, o nucléolo. Tendo em vista a condensação dos cromossomos, a região do nucléolo é, então, desfeita e desaparece. A carioteca, por sua vez, desaparece como consequência da importação de microtúbulos para núcleo por meio dos poros da membrana nuclear. A desorganização ou desaparecimento da carioteca permite a conexão com os microtúbulos provenientes do fuso mitótico que, por sua vez, são formados pela polimerização da tubulina dos centríolos Esse fuso também é conhecido como fuso acromático ou placa metafásica. Ele é responsável pela organização dos cromossomos na região equatorial da célula, formando uma fileira única conhecida como placa equatorial, condição característica da metáfase, a segunda etapa da mitose.


Figura 2 - Mitose e a formação de duas células-filhas diploides.


Não podemos esquecer da prometáfase, período entre o final da prófase e início da metáfase, ou seja, período após o desaparecimento da carioteca e a formação da placa equatorial. Período em que os cromossomos ficam livres no citoplasma, até se prenderem ao fuso mitótico para dar formação à placa metafásica. É durante a metáfase que os cromossomos atingem a sua máxima condensação e, logo em seguida, haverá a divisão dos centrômeros, separando as cromátides-irmãs para pólos opostos da célula. A separação ocorre como consequência do encurtamento das fibras do fuso mitótico, graças à despolimerização da tubulina. Essa migração caracteriza a terceira fase da mitose, a anáfase. É nessa fase onde serão formados os dois conjuntos de material genético destinados às células-filhas. Contudo, esses conjuntos precisam ser individualizados e fisicamente separados, pois ainda compartilham um mesmo citoplasma. Para tal, será reestruturada a membrana nuclear ao redor de cada conjunto genético e, na sequência, haverá a descondensação dos cromossomos e o reaparecimento do nucléolo. Em seguida, ocorre a divisão citoplasmática propriamente dita, a citocinese. Com exceção da citocinese, esses eventos caracterizam a última fase da mitose, a telófase.

É importante destacar que a citocinese não é uma etapa da divisão celular, mas sim, um evento posterior à mesma. A citocinese é um evento físico necessário à formação das células-filhas, podendo ser ocorrer de dentro para fora da célula, ou vice-versa. Essa diferenciação é aparente na comparação entre células animais e vegetais. A citocinese em células vegetais se dá de dentro para fora, devido à presença da parede celulósica, sendo classificada como centrífuga. Em células animais, a citocinese ocorre de fora para dentro, sendo classificada como centrípeta.

Outro ponto importante está relacionado à formação do fuso mitótico. Dependendo dos organismos em que a mitose ocorre, é possível, ou não, observar a formação do fuso acromático. Por este motivo, a mitose pode ser classificada como sendo astral ou anastral, com a presença de aster ou não, respectivamente. O aster é formado como consequência da polimerização da tubulina, o que dá ao centríolo um aspecto de estrela. Em células de vegetais superiores, não há centríolos e, consequentemente, não há formação de aster ou de fuso mitótico. Logo, esse tipo de processo de divisão é dito anastral. Nesses casos, em particular, a migração das cromátides que ocorre durante a anáfase se dá, possivelmente, por meio da interação dos cromossomos com as proteínas do citoesqueleto.


Meiose


A meiose também está dividida em fases ou etapas e, em algumas delas, há grande similaridade às etapas da mitose. Contudo, precisamos destacar a existência de duas grandes fases na meiose, classificadas como meiose reducional e meiose equacional. A meiose reducional é assim denominada por evidenciar um fenômeno particular, a formação de células-filhas com metade do número de cromossomos da célula-mãe. Essas células irão iniciar, em seguida, a meiose equacional. Cada uma delas irá se dividir em duas, formando quatro células-filhas que possuem a mesma quantidade de cromossomos que as células anteriores (Figura 3). Em outras palavras, uma célula que inicia o processo meiótico se divide em duas ao final da meiose reducional e, em seguida, divide-se novamente em duas ao final da meiose equacional, formando assim, quatro células-filhas haploides.


Figura 3 - Meiose e a formação de quatro células-filhas haploides.


A meiose reducional ou meiose I é subdividida em etapas:  Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I. A prófase I, por sua vez, subdivide-se em outras cinco: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. A meiose equacional também está dividida em etapas: Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II. Em termos de caracterização dos eventos, as etapas da meiose II são idênticas às da mitose, ou seja, na prófase ocorre a condensação dos cromossomos e o desaparecimento da carioteca e do nucléolo. O mesmo ocorre na prófase II. Na metáfase há a máxima condensação dos cromossomos e a visualização da placa equatorial. O mesmo ocorre na metáfase II. Na anáfase ocorre a migração das cromátides-irmãs para pólos opostos da célula. O mesmo ocorre na anáfase II. Na telófase há reaparecimento da carioteca, descondensação dos cromossomos e o reaparecimento do nucléolo. Esses mesmos eventos ocorrem na telófase II. O que irá diferenciar as células do final da meiose para as do final da mitose é a quantidade de cromossomos em seu interior e, também, a ocorrência de permutação cromossômica na meiose I que promove maior variabilidade genética nas células-filhas. Contudo, é necessário diferenciar os eventos da meiose I. Cada uma das etapas anteriormente citadas é caracterizada pela ocorrência de eventos específicos que possuem consequências diretas nas etapas subsequentes.

Iniciemos, então, pela etapa do leptóteno, a primeira fase da prófase I da meiose I. Nessa etapa, temos o início da condensação dos cromossomos, fenômeno que irá se intensificar ao longo das etapas subsequentes, atingindo seu máximo grau na metáfase I. Contudo, o processo de condensação iniciado no leptóteno possui uma diferenciação, nessa etapa é possível observar a formação dos cromômeros, regiões levemente mais condensadas do que outras, assemelhando-se à granulações na estrutura do cromossomo em formação. Há, também, o início do desaparecimento do nucléolo e da carioteca, esses fenômenos serão intensificados ao longo da prófase I, sendo finalizados na última etapa, a diacinese. Contudo, não são os eventos que caracterizam essa última etapa.

Depois do leptóteno, temos o zigóteno. Nessa fase, haverá a aproximação dos cromossomos homólogos, fenômeno conhecido como sinapse cromossômica. Apesar da aproximação, os cromossomos não ficam perfeitamente alinhados nessa etapa. Esse alinhamento ou pareamento é alcançado na fase seguinte, o paquíteno. O perfeito pareamento no paquíteno é necessário para a ocorrência da permutação cromossômica, o crossing-over. A permutação nada mais é do que a troca de sequências genéticas entre os cromossomos homólogos. Uma ou mais permutações serão realizadas entre os pares de homólogos, contribuindo assim, para uma maior recombinação genética que favorecer a variabilidade entre os gametas ou esporos (Figura 4).

Figura 4 - Permutação cromossômica ou crossing-over.


Como consequência do processo de permutação, os cromossomos homólogos permanecem com as cromátides entrelaçadas, condição conhecida como quiasma. A visualização dos quiasmas nos cromossomos homólogos caracteriza a etapa do diplóteno, ou seja, indicando o término da permutação que ocorreu no paquíteno. Na sequência, os que estão entrelaçados se afastam, desfazendo os quiasmas, mas permanecendo lado a lado. O término dos quiasmas caracteriza a fase de diacinese. Nessa etapa, a carioteca está muito fragmentada, permitindo que os cromossomos se liguem às fibras do fuso que se formaram durante a migração dos centríolos. Como os cromossomos ainda estão pareados, haverá a formação de uma placa equatorial dupla na metáfase I, ou seja, uma placa formada por duas fileiras de cromossomos. É essa característica que diferencia a placa metafásica da meiose I das demais placas observadas na metáfase e na metáfase II, pois elas são formadas por apenas uma fileira de cromossomos, pois não há o pareamento dos homólogos.

Depois da formação da placa equatorial dupla, haverá a migração dos cromossomos homólogos para pólos opostos da célula, evento que caracteriza a anáfase I. A separação dos homólogos é importante para a divisão do material genético entre as células-filhas que serão produzidas ao final da meiose I (reducional). Em seguida, inicia-se o reaparecimento da carioteca e a descondensação dos cromossomos, processos da telófase I. Ao final desses eventos, irá ocorrer a primeira citocinese, dividindo o citoplasma entre as duas células-filhas. Como dito anteriormente, essas células irão iniciar a meiose II. Cada uma delas irá se dividir em duas outras células. O número de cromossomos se mantém o mesmo, pois há apenas a separação das cromátides-irmãs na anáfase II. Em outras palavras, os cromossomos deixam de ser duplicados e voltam a ser cromossomos simples. Logo, eles possuem metade do número de cromossomos da célula que iniciou o processo e, por isso, são haploides.


Conclusão


Mitose e meiose são processos de divisão celular com objetivos bem distintos. Na mitose é buscada uma multiplicação celular intensa, processo de grande importância para o crescimento de organismos multicelulares, mantendo-se a padronização genética nas células dos organismos. Na meiose realizada por organismos multicelulares, há uma finalidade nitidamente reprodutiva, pois há formação de células haploides (óvulos, espermatozoides ou esporos, por exemplo) que, após uma fecundação, estabelecem o padrão normal da quantidade de cromossomos da espécie, além de promover diferenciação genética entre os novos indivíduos produzidos como consequência do processo de permutação cromossômica.


Referências


Dey, G., Baum, B. (2021). Nuclear envelope remodelling during mitosis. Current Opinion in Cell Biology, 70:67–74.


M. Scholey, J.M., Brust-Mascher, I., Mogilner, A. (2003). Cell division. Nature,  422:17.


Alberts, B., Lewis, L., Raff, M., Roberts, K., Johnson, A., Walter, P., Bray, D., Watson, J. (2009). Biologia molecular da célula. 5ª ed. Porto Alegre: Artmed, 1268p.


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